在被子植物进行传粉的过程中,其花和传粉者的生态关系研究得较为充分。然而,对花的视觉、嗅觉或味觉的多重功能如何同时完成及其维持的化学关系解析却缺乏关注。作为昆虫感知系统的信号线索,花的综合表型特征可能是将传粉者和植物的繁殖策略耦合在一起的多效应载体。目前,花的繁殖器官特征和传粉者感知系统进化的化学基础已成为生态学家或进化生物学家关注的兴趣点。

在我国西双版纳热带雨林中生长着一种奇异的植物,它的花既像一张龇牙咧嘴的老虎面孔,又像一只在密林中穿梭飞行的蝙蝠,它就是——
世界上现存有近30万种有花植物,“老虎须”是其中一种引人注目的热带雨林植物。

近年来,中国科学院昆明植物研究所孙卫邦研究组博士陈高与该所研究员蔡祥海、夏成峰合作,以云南省大宗经济作物魔芋(Amorphophallus
konjac
C. Koch)、中国广泛使用的药用植物百部(Stemona japonica
Miquel)为研究材料。探索了这类典型的“腐尸花”植物的繁殖策略和食腐昆虫的进化关系,在研究进化生物学基础科学问题的同时,也期望能保护和持续利用这些受威胁广布种的野生居群。

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魔芋的花序释放二甲基二硫和二甲基三硫等人类认为恶臭的气味吸引传粉的甲虫和苍蝇是大家熟知的“腐尸花”传粉策略,该机制在天南星科已经研究得比较充分。但被研究者忽视的另一特征是不相关的“腐尸花”类群多呈现血红色到紫褐色的视觉效应,该趋同进化趋势虽然为多数研究者熟悉,但并没有被详细地阐述。陈高等人研究发现魔芋花序不仅模拟尸体腐烂的气味,而且模拟尸体腐烂的不同阶段,从最初的模拟尸斑到最后的尸绿,该视觉和嗅觉信号给传粉者提供了长花期及大花展示的动态立体的生态效果。这些信号也暗示为什么被子植物中腐尸花类群多呈现“花巨大症”的形态特征,如泰坦魔芋、巨花马兜铃、大王花等。该研究揭示访花的苍蝇不能很好地将花序佛焰苞、尸斑、尸绿、血红素、硫血红色、魔芋花序的色素区分开来。同时,研究魔芋花序模拟尸斑的生物和化学信号基础,能为今后进一步促进魔芋种质资源创新提供理论支持和技术指导。该研究以Mimicking
livor mortis: a well-known but unsubstantiated colour profile in
sapromyophily
为题,在线发表在生态学领域主流期刊Journal of Chemical
Ecology
上。

之所以叫“老虎须”这个名字,是因为这种植物的花序上有一些细丝状的小苞片,长几十厘米,飘逸下垂,形如胡须,使整个花序看上去像一张龇牙咧嘴的老虎面孔。这种植物还有另外的名字。它的花序上有两片大苞片,垂直排列,呈紫黑色,使整个花序看上去又像一只飞舞的蝙蝠,所以也叫“蝙蝠花”;它的花朵的颜色晦暗,在阴暗的热带雨林下面乍一看让人毛骨悚然,所以还叫“魔鬼花”。它的正规的学名叫箭根薯,属于蒟弱薯科植物。

此外,通过和夏成峰研究组合作,研究人员也详细解析了另一种腐尸花科植物百部和传粉昆虫的化学通讯关系,该研究发现百部释放了在被子植物花中极少记录的1-Pyrroline作为吸引传粉昆虫的小分子信号物质。该化合物可能是苍蝇传粉者的性信息素,此化合物的发现、合成及其生态功能的验证,扩展了对腐尸花传粉综合征的认识(以前通常认为腐尸花释放二甲基二硫、二甲基三硫、粪臭素、吲哚、羧酸等吸引传粉者)。苍蝇的性信息素提取及其生态功能的交互验证还在进一步研究之中。

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另外,除了被子植物,不少真菌也释放恶臭的气味吸引苍蝇或甲虫传播孢子,该进化策略类似典型的种子植物通过提供回报吸引吃果实的鸟类或蝙蝠进行种子传播。研究发现五棱散尾鬼笔通过释放恶臭的气味能吸引吃孢子的苍蝇、蠼螋、隐翅虫、露尾甲等进行孢子传播。

众所周知,对于大多数植物来说,花的作用是吸引传粉动物前来为之传粉。但是,“老虎须”虽然也具有非常惹眼的花,但是花色暗淡,没有香气,不分泌大多数传粉动物喜欢的花蜜,就连产生后代必不可少的花粉也少得可怜,那么它靠什么来“招蜂引蝶”呢?“老虎须”引起了植物学家的广泛兴趣。

以上两项研究结果分别以Semen-like floral scents and pollination biology
of a sapromyophilous plant Stemona japonica (Stemonaceae)
澳门赌城官网,、Spore
dispersal of fetid Lysurus mokusin by feces of mycophagous
insects
为题,发表在Journal of Chemical Ecology上。

根据“老虎须”奇特的形态和结构,植物学家将“老虎须”归到“腐臭气味传粉综合症群”。何谓“腐臭气味传粉综合症群”?

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大多数有花植物都是以动物为媒介进行传粉的。有些植物,虽然种类不同,但由于长期适应于同一传粉动物的“拜访”,便进化出了形态和结构相同或相近的花,形成了所谓“传粉综合症群”。例如,两侧对称、花冠管较短、花瓣颜色多为黄色或蓝色并间有其他颜色的斑点或条纹的花,多为风媒花;花冠较长、花瓣颜色为猩红色、雌雄蕊高眺在花冠前上端、花蜜量大但浓度较低的花,多为鸟媒花;花冠管细长、花瓣颜色多为白色或浅蓝色、一般夜间开放并释放香气的花,多为蛾媒花;花冠辐射对称、呈盘状或浅杯状、雌雄蕊螺旋状或头状排列的花,多为广谱性花。

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被子植物中几种典型的“腐尸花”植物类群呈现尸斑或尸绿的视觉信号给食腐、食粪或食尸的传粉者

在门类繁多的“传粉综合症群”中,最为独特的就数“腐臭气味传粉综合症群”了。它们一般具有隐晦的花色,苞片、花被片及其花的附属物等形成“陷阱”,没有花蜜,发出腐烂的气味,植物利用这些特征欺骗苍蝇、甲虫等传粉者误入花的迷宫,从而为植物传粉。萝摩科、马兜铃科、天南星科和兰科等植物,都属于“腐臭气味传粉综合症群”。

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过去植物学家根据“老虎须”的形态特征推测,“老虎须”可能也是通过释放一种人嗅不到的腐烂有机物气味,吸引热带雨林中种类和数量都极为丰富的苍蝇进入它的狭窄迂回、迷宫一样的花冠为其传粉。“老虎须”颜色暗淡的花和大而显着的花序等特征,可能都与苍蝇传粉有关。

魔芋花序的颜色模拟尸体腐烂不同阶段的视觉信号及其视觉和味觉信号对苍蝇的联合或单独吸引效果

为了弄清“老虎须”的传粉机制和交配系统,我们对“老虎须”进行了深入研究,并做了以下一系列试验。

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